性之谜团：植物、原生生物与人类无处不在的性行为

出品：新浪探索 《科学好故事》第五期

编译：叶子

性大概是生物学中最难解的谜团之一。有性生殖的弊端不容反驳：必须要有两个生物个体，并且每个个体都只能将自己的一部分基因组遗传下去。..过程中，双方需要亲密接触，因此很容易受到对方的身体伤害、或感染疾病。而无性繁殖（即自体克隆）就没有这些弊端，可以随时随地进行，还可以将自己的全部基因传给后代。

然而，尽管有这么多优势，无性生殖在真核细胞生物中却属于“异类”、非常态。例如在植物中，只有不到1%的品种经常进行无性繁殖。在动物中，只有千分之一的已知品种只进行无性生殖。几百年来，这个明显的矛盾一直令生物学家们困惑不已。

1932年，遗传学家赫尔曼·马勒（Hermann Muller）认为自己找到了答案。“遗传学终于解开了性的存在（即功能）之谜。通过基因重组，性可以最大程度地利用基因变异的可能性。”换句话说，性的目的其实很简单：为了增加后代的基因多样性。这种多样性可以使后代更强壮、移动更迅速、对寄生虫的抵抗力更强、或者更有适应能力。

马勒并非第一位提出该观点的生物学家，但他的影响力最强，因此他的名字与这一观点紧紧地联系在了一起。一直到今天，这一观点在生物学界依然十分盛行。但这个观点本身仍有待商榷。毕竟，为了增加多样性的说法并不能解释单细胞生物为何、以及如何进化出性过程之一：减数分裂，即基因组分成两半、形成卵细胞和精细胞的过程。

性选择和性假说的关注点往往都放在生物的后代上，在对性行为进化史研究发现的证据显示，仅围绕“什么对后代和整个物种而言最为有利”的理论并不全面，研究总是忽略了..给个体带来的直接益处。

研究人员正在重新审视性行为、以及与之相关的细胞和生理过程对生物个体的影响。而他们的研究结果显示，生物学家之所以找不到能够解释性行为的大一统理论，原因是根本不存在这样的理论。相反，性行为可以为生物提供的益处可谓五花八门，生物会从最有益于自身的原因出发、开展性行为。

无处不在的性行为

从某种意义上来说，“性”可谓无处不在。几乎每种真核生物都会进行..，但每种物种都有着独特的性体验。对于植物、单细胞原虫、果蝇和人类而言，开展性行为的方式可谓千差万别。

但并非所有真核生物都将繁殖看作..的目的。例如，有一种藻类就不会为了繁殖进行..，它们进行无性繁殖的效果反而更好。这种团藻可以自行选择是进行自体克隆、还是与其它团藻..，而当它们选择后者时，往往是为了提高自己的生存概率。

这些藻类按人类的标准来看，都只算有半个基因组。它们每条染色体都只有一份，因此属于单倍体。在这种状态下，它们可以进行有丝分裂，通过这种方式克隆自己。首先，它们的每条染色体会复制为二；接着，这些复制出来的染色体会沿着细胞中线排成一列，然后被拉入新形成的、与母细胞完全相同的子细胞中。

但当环境温度过高、或缺少氮元素时，该藻类就会改变繁殖方法。一个单倍体团藻会与另一个团藻融合在一起。这样一来，每组染色体就变成了两条，该藻类也就变成了像我们一样的双倍体。

不过，这种藻类只有当生存环境变得艰难时才会选择有性繁殖。内德尔库和同事们发现，如果能缓解它们的生理压力，比如向水中加入抗氧化剂，它们就不会进行有性繁殖。研究人员据此总结道，对这些藻类而言，性的主要目的并不是生育后代，而是为了增强自己的生存能力、使自己更好地应对这些压力。

对这种藻类来说，性最直接的好处便是使其变成抵抗力较强的多倍体，能够经受住更严苛的环境挑战，而当环境好转后，双倍体藻细胞便会通过减数分裂回到单倍体状态。但减数分裂这一过程除了增加基因多样性之外，还为基因组提供了一次独特的改良机会。

就像所有多细胞生物一样，这些藻类也可以设法修正DNA中的微小缺失或错误，但如果DNA破坏得太过严重，这套机制就难以将其精确修复。在这种情况下，如果有第二条DNA链作为复制模板，便可力挽狂澜。

而在单倍体细胞中，由于只有一条染色体，一般无法通过复制粘贴的方式修复受损的DNA。不过也有例外情况：在减数分裂期间，当新配对的一组染色体排在一起、尚未被拉入子细胞时，被破坏的DNA就得到了一个修复的契机。

进行减数分裂时，来自两个单倍体母细胞的染色体会排列在一起，期间可能会彼此交换组成部分。这一过程名叫“重组”，可以大大增加基因多样性，但更重要的是，它为染色体提供了一个复制粘贴其它单倍体基因的机会，可以完成凭自己之力无法进行的DNA修复。

早在几十年前，科学家就已经了解到了减数分裂的DNA修复作用。还有一些早期研究提出，这也许能解释为何有害变异比我们预想的要少见。但研究指出，这一功能在生物进化出性功能中或许扮演了重要作用。由于上述藻类属于真核生物的最古老世系之一，这也许说明“性的最初目的并不是为了繁殖”。相反，“生物进化出性，也许是为了增强对压力的适应能力。”

植物、原生生物与人类

这已经不是个新观点了。早在上世纪80年代，亚利桑那大学细胞生物学和解剖学教授哈里斯·伯恩斯坦（Harris Bernstein）和卡罗尔·伯恩斯坦（Carol Bernstein）就提出了这一理论。但该观点提出以来，始终未受到主流进化生物学的重视。

科学家在研究一种名叫草履虫的原虫时遇到了这个问题。草履虫是一种单细胞生物，全身覆盖着细小的纤毛，使其可以在淡水中游动。它们在感受到压力时也会采用有性繁殖的方法。并且当草履虫选择有性繁殖时，..的对象常常是自己。

有证据显示，自体受精在草履虫中是一种相当常见的行为，这也许是草履虫基因多样性非常低的原因之一。这一事实无疑与“性的好处之一是可以增强基因多样性”的主流理论相矛盾。

研究中发现，就像前面提到的藻类一样，草履虫似乎也能从..的过程中直接受益。在压力环境中，进行自体繁殖的草履虫的生存率比其它草履虫更高。最近刚刚达到性成熟的草履虫也会变得更加强壮。这些发现表明，压力不仅会诱发性行为的产生，并且激活性行为所需的过程也许还能帮助草履虫更好地应对压力。性不仅是个遗传过程，还是个细胞层面的过程，期间会涉及到多种其它细胞功能的基因。

尽管还需开展进一步实验才能完整地验证这一想法，但针对性、以及针对压力反应的细胞机制在本质上是相互联系的。除了自体受精和性成熟为个体生存能力带来的益处之外，高温压力还会激活几种使草履虫达到生殖成熟的基因。甚至无需真正开展性行为，仅仅是为基因组融合做好准备这一过程，便可使草履虫更好地应对压力。

当然，草履虫和藻类都不是动物。对其它生物而言，性并不一定具有上述益处，就算生物最初进化出减数分裂是为了修复受损的DNA，如今性在生物中所扮演的角色也可能不同于当初了。

不过，在真菌、植物或动物中，性仍可能有着某些并非与繁殖直接相关的益处，譬如修复受损DNA。并且，就算性是动植物唯一的繁殖途径，这些益处或许也会影响性的发生原因、方式、时间和频率。

这些非直接益处也许远远超出了减数分裂的范畴。研究人员在分析了从蟋蟀到小鼠的多种生物后发现，..还可以带来许多意料之外的好处。之所以说是意料之外，是因为与无性繁殖相比，有性繁殖不仅效率更低，还会对参与..的生物个体造成能量负担。合成卵子或精子、寻找配偶、进行交配……这些行为都需要耗费能量和资源。因此生物个体往往要在繁殖和其它有助于延长寿命的行为之间进行取舍，如扩大体型、或增强免疫系统等等。

但关于性的代价和益处，我们的许多认识都来自果蝇等现代生物，从实验室动物身上取得的结果也可能具有欺骗性。自然界中的情况可能与实验室相去甚远，因为环境区别很大。

例如，大部分与果蝇相关的文献都指出，交配是有代价的。但在研究野生环境中的果蝇时发现，实际情况刚好相反，保持“完璧之身”才会付出代价，交配过的雌性果蝇比未交配的果蝇寿命更长。虽然尚未通过详细实验证实这一点，但这可能是因为雌性果蝇可以从受精中获得多种好处造成的。

美国克瑞顿大学研究生殖生理学和行为生态学的专家艾米·沃辛顿（Amy Worthington）在野生蟋蟀身上也发现过类似的现象。她原本以为，雌性蟋蟀在交配后要把大部分能量用来产卵，因此更容易感染疾病。但事实上，它们在交配后反而会变得更加顽强。“我们在许多物种中都发现了这种现象，与未交配过的雌性生物相比，交配过的往往生存能力更强、免疫反应也更强。不过增强的程度有高有低。”

研究人员怀疑，一种名叫前列腺激素的化合物也许在其中发挥了关键作用。前列腺素对卵子的形成很重要，但也有助于调节免疫系统。我们知道前列腺素主要存在于精液中，雌性生物也许会利用受精过程中获得的前列腺素，既能提高繁殖成功率，又可增加生存几率。

“亲密”的朋友

前列腺素并非蟋蟀或昆虫所独有，几乎所有动物体内都存在这种物质。因此无论是“昆虫、哺乳动物还是两栖动物”，受精也许都能强化个体的免疫系统。

而神经科学家在研究雄性动物的过程中发现，事情的真相比这还要复杂。2018年，研究发现雄性小鼠在交配后，大脑的免疫力有所提升，这也许意味着，交配有助于它们对抗感染。此外，性也许还能改善它们的大脑机能。其他科学家发现，交配后的小鼠在特定的认知测试中会表现得更好，并且定期交配可以减缓衰老相关的脑功能退化。

针对性的益处的研究不仅在技术上难以开展，结论也容易得到错误解读，造成文化或社会性影响。记者曾经问过，对藻类的研究是否意味着压力会诱使人们..。而科学家对此的幽默回答是：“除非你是个单倍体藻类才会。”

当然，这些影响是双向的，文化信仰和性观念会影响我们对其它物种研究结果的解读，而我们对性行为的偏见（比如哪些类型“正常”、哪些类型“不正常”等等）又会从根本上影响我们在动物研究中最重视的方面。

我们对性行为的认知已经影响了我们对动物行为的理解，比如“正常”的性行为应该是什么样子、某一个体应不应当发生性行为等等。对动物中同性性行为的研究就是这样一个例子。你也许会注意到，围绕同性性行为开展的研究经常会做出站不住脚的假设，例如“进行..需要付出代价，因此同性之间的性行为必定会带来某些难以拒绝的好处，如可以大大增加个体一生中的繁殖数量，这样才能在自然选择中留存下来”等等。但在许多情况下，..并不需要付出什么代价，带来的好处也可能是我们无法理解的。

与其思考生物为何会进化出同性性行为，不如反过来想想，它们为何不能进化出这种行为。从这个角度出发后，他们意识到，同性性行为也许自古便已有之，只是因为不需要生物付出太多代价、所以没被自然选择淘汰而已。毕竟，两性分化（不同性别的个体之间存在区别、且会产生不同大小的配子）可能是生物进化出减数分裂和配子融合后才出现的。在此之前，生物也许已经学会了做几手准备、尝试与同物种的任何个体交配，并从中尝到了甜头。

甚至还有这样一种可能性：如果性行为造成的身体代价足够低、带来的益处又足够大，有时也许并不值得费力寻找一位异..配对象。个体如果不拘交配对象的性别，便能更早、更频繁地开展交配，这样也许便能活得更长、能遗传下去的基因也更多。而诸如此类的假说很可能得不到深入探究，因为我们对自身性行为的看法决定了对其它物种性行为的看法。

但随着科学家开展更多关于性对不同生物影响的研究，也正在逐渐摒弃偏见，不断发现性的诸多积极影响。其中任何一种影响都可能微妙地决定了某个物种开展性行为的方式。只要能为生物带来哪怕一丁点的好处，比如增加后代数量、提升后代质量等等，便会受到自然选择的青睐。

可以说，性的进化至少在一定程度上受到了这些益处的引导。性也许既能增加后代的遗传多样性，又可以给个体本身带来直接益处，这两者并不矛盾。如果性行为既能以直接方式、又能以间接方式（如延长个体寿命）促进繁殖，从进化角度实现“双赢”，性在自然界的普遍存在也就说得通了。